原來青蛙的小時候不是蝌蚪?

青蛙公主談青蛙

青蛙公主 楊懿如

▲ 青蛙的小時候還是青蛙
圖片取自國家地理雜誌2001年5月號 攝影/喬治•葛洛爾
  這些年來,我不時會收到一封標題為「原來青蛙的小時候不是蝌蚪」電子郵件,郵件內容除了文字之外還有一個有趣畫面:透明蛙卵內包著小青蛙。我想或許因為文字僅簡單敘述拍攝地點及光圈快門,有些人可能半信半疑,所以把信轉寄給我,他們心中可能想問的是:「真有其事嗎?」。

  不要懷疑,當然是真的,但不是最新的發現。大家所熟悉的蛙卵發育過程是:圓圓的卵粒包在透明的膠質卵囊中,好像山粉圓,卵粒發育成長長的蝌蚪,然後蝌蚪掙脫卵囊孵化出來,開始如同魚兒般的水棲生活。雖然這是典型的蛙卵發育過程,但不是唯一。全世界的蛙類約有四千種,最早的蛙類在兩億年前就已經出現在地球上,在這漫長的演化歷程,讓牠們有機會探索各類棲地,並演化出不同的生存策略。而這種將卵產在地面,不經過蝌蚪期,卵在卵囊內直接發育成小蛙的過程稱之為「直接發育」,是有些陸棲性蛙類為了適應完全陸地生活所特化出來的生殖方式。例如澳洲特有的龜蟾科(Myobatrachidae)的古氏龜蟾(Myobatrachus gouldii),體長約6公分,牠們的外型長得像一隻烏龜,但趾間沒有蹼,用頭部及前肢挖洞,完全地棲生活,掉進水中可能淹死。因此牠們將卵產於潮濕的沙土或泥土中,深度可達一公尺,此時卵的發育當然要跳過水棲性的蝌蚪期,直接發育成小蛙。

  許多南美洲特有的細趾蟾科(Leptodactylidae)卵齒蟾屬(Eleutherodactylus)的蛙類也採用將產卵在地面,卵直接發育成小蛙的生殖策略。而牠們之所以被稱為卵齒蟾,即是因為小蛙在卵囊內發育完全之後,會利用上顎前端的卵齒構造將卵囊戳破,以幫助牠們孵化。

  卵雖然有卵囊保護,但產卵在地面上,還是會面臨乾死及天敵捕食的危機,所以最好的保護方式,就像袋鼠一樣裝在育兒袋裡由媽媽帶著走。不過蛙類的袋子不是開在腹部,而是在背部。例如分佈於南美洲厄瓜多爾、委內瑞拉森林中的樹蟾科(Hylidae)囊蛙屬(Gastrotheca)種類,就是因為卵在雌蛙背部育兒袋中發育,所以命名為囊蛙(Pouched frog)。有些囊蛙的卵在育兒袋中發育成蝌蚪,然後雌蛙到水邊,利用後腳將育兒袋打開並掏出蝌蚪,釋放到水裡。有些種類則在育兒袋中直接發育成小蛙,胚胎的一部份組織並且和雌蛙癒合在一起,最後發育成熟的小蛙從雌蛙背部育兒袋開口出來。

  雌蛙背部不見得要有育兒袋才能攜帶卵,有些蛙類的卵會和雌蛙背部皮膚癒合,埋在裡面,好像釋迦一樣。例如體長4∼6公分屬於樹蟾科(Hylidae)的尖吻擴角蛙(Hemiphractus proboscideus),牠的頭大三角形,頭骨後方兩側有角狀突起,好像帶著一頂盔甲,有保護作用。牠們的雌蛙在背部攜帶8∼14顆卵,卵在雌蛙背部直接發育成小蛙,然後離開。分佈於亞馬遜河流域的負子蟾(Pipa pipa),體長約10∼15公分,完全水棲性,雌蛙及雄蛙在水中交配,在雄蛙的協助之下,受精卵被放置於雌蛙柔軟的背部,然後一粒粒包埋進皮膚,形成一個個小囊,因此被稱之為負子蟾。一次產卵約30∼80顆,卵在18週後發育成大小1.5公分的小蛙,然後離開雌蛙背部。

  有些蛙類則利用背部攜帶蝌蚪,例如僅分佈於西印度洋的島國塞席爾的賽舌蛙(Sooglossus seychellensis),體長約2.5公分,棲息於山區森林。雨季時將少數、大型、富含卵黃的卵產於陸地,當卵孵化成蝌蚪時,蝌蚪會滑到雌蛙的背部,並藉著黏液黏在雌蛙背上。蝌蚪不進食,發育所需的養分來自蝌蚪體內的卵黃囊,蝌蚪待在雌蛙背部直到變態成小蛙後會離去。

  而鮮豔如草莓般的草莓箭毒蛙(Dentrobates pumilio),雖然以有毒稱著,但對子代照顧真是無微不至。雌蛙一次產4∼6顆卵於落葉堆中,當卵孵化成蝌蚪後,蝌蚪爬到體長約2∼2.5公分的雌蛙背部,雌蛙將牠們帶至滿水的樹洞或鳳梨科植物心部,一隻蝌蚪一個洞。之後,雌蛙定期回到洞中,產未受精的卵給蝌蚪吃,蝌蚪約6週後變態成小蛙。

  有些蛙類利用身體內部構造或器官當作育兒袋,這樣能提供更完善的保護。例如分佈於智利及阿根廷溫帶森林中,體長僅3公分的的銜幼蟾科(Rhinodermatidae)達爾文蛙(Rhinoderma darwini),就是善盡職守的父親。雌蛙將少數大型白色卵團產在潮濕的地面,雄蛙會在卵團旁守候保護2∼3週,當卵孵化成蝌蚪時,雄蛙將蝌蚪銜進口中,提供鳴囊作為蝌蚪發育的場所。此時雄蛙停止覓食及鳴叫,待蝌蚪發育成小蛙之後,雄蛙才將小蛙吐出來。而澳洲特有的龜蟾科(Myobatrachus)的胃育溪蛙(Rheobatrachus silus),則由媽媽擔任育幼的責任。牠們是一群體長約4∼5公分的小型蛙類,棲息於水溫約攝氏20度的乾淨森林溪流環境。交配之後,雌蛙將受精卵吞入胃中,此時胃腺消失,胃液分泌停止,胃的消化功能暫停,成為提供蝌蚪發育的育兒袋。當蝌蚪變成小蛙之後,雌蛙將小蛙從嘴裡吐出來,之後胃又恢復成消化器官。全世界僅有溪蟾屬(Rheobatrachus)的兩種蛙類擁有這種生殖方式,是研究治療胃潰瘍的最佳模式動物,但是這兩種蛙類在1980年後就沒有被發現紀錄,可能已經絕種了。
分佈於歐洲西部,體長約3∼5公分,屬於盤舌蟾科(Discoglossidae)的產婆蟾(Alytes obstetrivans),也是照顧子代的好爸爸。交配之後,雌蟾將大約40∼80顆的黃色大形成串的卵轉交給雄蟾,雄蟾以後腳帶著卵的方式保護卵,所以稱之為產婆蟾。雄蟾會一直帶著卵串躲在潮濕黑暗的洞中,以免紫外線對沒有黑色素保護的卵粒造成傷害。直到卵粒孵化成蝌蚪,並開始扭動時,雄蟾才會本能的配合將蝌蚪帶到淺水中釋放。
分佈於非洲東南部,體長約3∼4公分的理紋肩蛙(Hemisus marmoratus),屬於肩蛙科(Hemisotidae),因為吻端小而尖硬,所以又稱為豬鼻蛙。牠們非常善於用頭部鑽洞,終生幾乎都生活地底下,以白蟻及螞蟻為食。豬鼻蛙雌蛙對卵及蝌蚪的照顧非常周到,為了保護卵,牠們將將卵產於離地表約8∼15公分、離水域約10公分至1公尺遠、由其挖掘的地下密室中,並加以照顧。當卵孵化成蝌蚪後,再挖掘一條通道將蝌蚪引入池塘中。

  蛙類的交配方式,大部分是雄蛙抱在雌蛙背部,讓雄蛙及雌蛙的泄殖腔口接近,然後雌蛙排卵,雄蛙排精子,故稱之為「抱接」(Amplexus),因為是體外受精,所以又稱之為「假交配」。不過,蛙類的交配不盡然全部都是「假交配」也有體內受精的生殖方式。例如產於北美的尾蟾科(Ascaphidae)尾蟾(Ascaphus truei),體長約2.5∼5公分,因為有軟骨支撐的尾狀構造,故稱之為尾蟾(Tailed frog)。但這尾狀構造並非真正的尾巴,而是泄殖腔的延伸,而且僅出現於雄性。交配時,雄蛙將尾巴構造插入雌蛙泄殖腔口授精。尾蟾生活於湍急的溪流環境,如果行體外受精,精子都很容被流水沖走,因此特化出體內受精方式。尾蟾雖然是體內受精,但受精卵並非在體內發育,雌蛙在交配之後,產少數而大的卵,黏在石頭底下。蝌蚪有吸盤狀的嘴部,有助於吸附在石頭上。

  分佈於非洲的胎生蟾(Nectophrynoides vivipara),雖然沒有特殊的交配構造,但行體內受精,而且卵在雌蟾的體內發育,最後生出小蟾蜍,所以稱之為胎生蟾(Livebearing toad)。胎生蟾在交配的時候,雌雄個體的泄殖腔口非常接近,以利受精。雌蟾的兩條輸卵管末端癒合形成類似子宮及胎盤的構造,130餘顆受精卵在此發育成小蟾蜍。在小蟾蜍的9個月發育過程中,以輸卵管分泌物為食,其尾部並和輸卵管壁接觸,藉此經由擴散作用獲得氧氣。當小蟾蜍要出生的時候,雌蟾的肚子鼓氣漲大,然後用力將小蟾蜍擠出泄殖腔口外。全世界蛙類僅有蟾蜍科胎生蟾屬的三種胎生蟾有此胎生習性,所以又稱為非洲胎生蟾除,都屬於華盛頓公約指定的第一級瀕臨絕種保育類動物,受到國際性的保護。

  台灣的三十一種蛙類的生活史,都屬於卵孵化成蝌蚪、蝌蚪在水域自由覓食生活、蝌蚪先長出後腳、再長出前腳、然後變態成小蛙的典型發育過程。其中艾氏樹蛙(Chirixalus eiffingeri),是台灣蛙類當中,唯一一種表現護幼行為的蛙類,所以我稱牠們為「台灣最有愛心的蛙類」。艾氏樹蛙的體長約3到5公分,體色多變,可從淡褐色變到綠色。牠們的皮膚上有許多顆粒狀的突起,背部有一個X或H型深褐色斑,前肢、小腿及第五趾外側都散布著細小的白點,但以小腿和足部相接處的白點最明顯。不論雌雄,拇指基部都有發達的內掌瘤,是一塊略呈紅色的突起。

  艾氏樹蛙普遍分布於全島中低海拔的山區,3月到9月是艾氏樹蛙在台灣西部的主要繁殖季節,但是在東部,繁殖期卻是從10月到2月。牠們喜歡利用積水的竹筒或樹洞繁殖,雄蛙在洞裡或洞外附近的草叢鳴叫,獲得交配之後才到洞內產卵。除了竹筒及樹洞,有遮蔽的積水鐵柱、石縫或容器,也是艾氏樹蛙繁殖的地方。有一次我們到一個位於阿里山公路旁的休閒農場調查,結果我們循著叫聲,在果園旁廢棄的公共廁所找到艾氏樹蛙,牠們居然利用馬桶水箱產卵,真是特殊。而不論是竹筒還是馬桶都可以重覆使用,因此可能在同一個竹筒壁上,發現不同發育時期的卵塊。卵一粒粒分開黏在壁上,雌蛙可多次產卵,但每次產卵不超過200顆。

  艾氏樹蛙雄蛙交配之後繼續留在竹筒或樹洞內照顧卵粒,以維持卵粒的濕潤避免發霉;雌蛙則定期回來產卵餵食在洞中積水成長發育的蝌蚪。餵食的時候,雌蛙將身體下半部浸在水裡,蝌蚪主動聚集在雌蛙肛門附近並刺激雌蛙排卵。蝌蚪食卵的時候,先將卵的膠質囊咬破後,再吸食卵粒。不過當食物不夠的時候,也會發生大蝌蚪吃小蝌蚪的自相殘殺現象。

  對我們人類而言,蛙類的世界真是無奇不有,不僅青蛙下蛋,還會生小青蛙,並且有各種照顧子代的方式。但對蛙類而言,原來青蛙的小時候不是蝌蚪並不是新聞,也不是新鮮事,而是長期適應環境的結果。不過諷刺的是,許多蛙類歷經兩億年演化出來的特殊生殖方式,往往被僅有五百萬年演化歷史的人類在數年間輕易的消滅。人類已經成為地球上所有生物的最主要天敵,這種發展趨勢,對人類是幸還是不幸?看看六千五百萬年前主宰地球但最終慘遭大滅絕的恐龍就知道了!

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